Weevil News	http://www.curci.de/Inhalt.html	No. 20	7 pp.	11. Juli 2004	ISSN 1615-3472
Germann, Ch. (2004): Entdeckung der potentiellen Wirtspflanze von Acalles anagaensis Stüben 2000 auf Tenerife (España, Islas Canarias) (Coleoptera: Curculionidae: Cryptorhynchinae). - Weevil News: http://www.curci.de/Inhalt.html, No. 20: 7 pp., CURCULIO-Institute: Mönchengladbach. (ISSN 1615-3472).

Entdeckung der potenziellen Wirtspflanze von Acalles anagaensis Stüben 2000 auf Tenerife (España, Islas Canarias)
(Coleoptera: Curculionidae: Cryptorhynchinae)
von
Christoph Germann (Schweiz: Bern)
mit 11 Abbildungen und einer Verbreitungskarte

Abstract
Discovery of the potential host plant of Acalles anagaensis Stüben 2000 on Tenerife (España, Islas Canarias) (Coleoptera: Curculionidae: Cryptorhynchinae). During an excursion to the Anaga Mountains Canary Islands) the so far unknown host plant of Acalles anagaensis Stüben 2000, Echium strictum L. (Boraginaceae), was found at the ‘locus typicus’ of the weevil. Only from this plant species, feeding was observed. With the discovery of the host plant, further 31 exemplars of the very narrowly distributed A. anagaensis could be obtained after description of the species. Up to now, only the holotype and two paratypes were known.

Keywords
Coleoptera, Curculionidae, Cryptorhynchinae, Acalles anagaensis, Canary Islands, Tenerife, Anaga Mountains, Boraginaceae, Echium strictum, hHost plant, endemic species.

Zusammenfassung
Während einer Exkursion auf Tenerife (Kanarische Inseln) konnte die bisher unbekannte Wirtspflanze von Acalles anagaensis Stüben 2000 am Locus typicus im Anaga-Gebirge gefunden werden. Es handelt sich dabei um Echium strictum L. (Boraginaceae). Diese Pflanze und weitere Arten der Gattung Echium wurden noch während der Exkursion auf Fraßspuren von Acalles anagaensis getestet. Die Cryptorhynchine nahm dabei von zwei weiteren getesteten Echium-Arten ausschließlich die Wirtspflanze Echium strictum an. Mit der Entdeckung der Wirtspflanze konnten erstmals seit der Erstbeschreibung weitere Exemplare (insgesamt 31 Individuen) des sehr kleinräumig verbreiteten Endemiten Acalles anagaensis gefunden werden, welcher bisher erst in drei Typusexemplaren (Holotypus und 2 Paratypen) vorlag.

Einleitung

Während einer Exkursion von Peter Stüben (Deutschland: Mönchengladbach) und Christoph Germann (Schweiz: Bern) nach Tenerife vom 19. Dezember 2003 bis 5. Januar 2004 wurden besonders die pflanzenspezifischen Bindungen einiger der kanarischen Cryptorhynchinae genauer untersucht. Es handelt sich dabei um ein zweites, größeres Forschungsprojekt der „Arbeitsgemeinschaft Acalles“ im CURCULIO-Institut, in dem es in den nächsten Jahren vor allem um die Biologie, Ökologie und Biogeographie der kanarischen Cryptorhynchinae gehen soll. Auf zahlreichen vorangehenden Forschungsreisen der „Arbeitsgemeinschaft Acalles“ in den Jahren 1997 bis 1999 wurden neben systematischen Fragestellungen bereits viele Wirtspflanzen ermittelt, und das breite Spektrum der Wirtspflanzenfamilien und Pflanzeninhaltstoffe wurde dokumentiert [Stüben 2000e][Sprick & Stüben 2000]. Ich konnte mit Peter Stüben bei Las Bodegas im östlichen Anaga-Gebirge Tenerifes [Fig. 3] [Fig. 4] im Fall des Acalles anagaensis [Fig. 2] eine gewichtige neue Gruppe von Wirtspflanzen ausmachen. Bei der Wirtspflanze handelt es sich um Echium strictum [Fig. 1] [Fig. 6], einen Vertreter der Borretsch- oder Raublattgewächse (Boraginaceae). Diese Pflanzenfamilie zeigt auf den Kanarischen Inseln besonders in der Gattung Echium eine starke Radiation. Diese Wirtspflanze und weitere Echium-Arten wurden noch während der Exkursion in Fraßversuchen durch Acalles anagaensis [Fig. 2] getestet. Die Umstände der Entdeckung werden nachfolgend beschrieben, und weiterführende Konsequenzen werden diskutiert.

Beschreibung der Fundumstände

Acalles anagaensis wurde vom 27.12.1997 bis zum 5.1.1999 lediglich in drei Exemplaren im äußersten Osten des Anaga-Gebirge (derivatio nominis) auf Tenerife gefunden. Die genauen Fundortangaben sind: „España, Tenerife, Anaga-Gebirge, Lomo de las Bodegas, 600 m, 5.1.1999, leg. Stüben (27)“ (Locus typicus) sowie: „España, Tenerife, Anaga-Gebirge (Ost), nördlich von Chamorga, 450 m, geklopft, 27.12.1997, leg. Stüben & Bahr (8)“ (Fundort der Paratypen).

Die Tiere wurden damals alle durch Abklopfen der Vegetation des thermophilen Buschwaldes erhalten. Trotz intensiven Klopfens konnten damals keine weiteren Exemplare der Art gefunden werden. Dazu stellt Stüben in der Erstbeschreibung der Art fest:

Bei den Funden während der aktuellen Exkursion wurde wiederum mit dem Klopfschirm gearbeitet, und auch diesmal wurde das dichte Kraut- und Buschwerk inmitten der Gärten des kleinen Dorfes Las Bodegas abgeklopft [Fig. 3] [Fig. 5]. Die Vegetationszusammensetzung ist dort stark anthropogen geprägt. Einzelne Laurus azorica (Seub.) Franco und Ilex canariensis Poir. standen als Reste des Lorbeerwaldes zwischen kultivierten Prunus spp. und vor allem südseitig zunehmenden Kleinia neriifolia und dem Neophyten Opuntia ficus-indica (L.) Mill. [Fig. 5]. Vereinzelt wuchsen  nordseitig Sonchus acaulis Dum. & Cours. und erstaunlich große Bestände von Echium strictum. Überall überwucherten die auf den Kanaren endemische Zaunrübe (Bryonia verrucosa Dryand) und die ebenfalls endemische, sehr großblättrige Brombeere (Rubus bollei Focke) die Vegetation.

Die erste Begehung des Gebietes fand am 26.12.2003 statt. Es wurden diverse Sträucher und krautige Pflanzen des Nachts von 22.00 bis 23.00 Uhr abgeklopft. Während des Sammelns herrschte trockene Witterung, teilweise bewölkt mit schwachem bis mäßigem Wind. Es konnten 11 Tiere gefunden werden.

Die zweite Begehung erfolgte am 29.12.2003. Diesmal wurde dasselbe Gebiet bereits viel früher besammelt: von 19.15 bis 20.50 Uhr. Diesmal hatte es kurz zuvor etwas geregnet, der Himmel war bedeckt, und es hatte ein böiger Wind eingesetzt. Weitere 20 Tiere wurden gefunden.

Beim zufälligen Abklopfen der Vegetation während der ersten Begehung fand ich die ersten zwei Exemplare von Acalles anagaensis [Fig. 2]. Dieser Erfolg ließ uns nun strikt selektiv vorgehen. Pflanze für Pflanze wurde nun die Vegetation abgeklopft, bis ich von einer etwa 1 Meter hohen, verholzten Echium strictum-Staude [Fig. 1] [Fig. 5] [Fig. 6] gleich fünf (!) weitere Acalles anagaensis fand. Dies konnte kein Zufall sein, wenn man die doch sehr kleine Typenserie von drei Tieren beim Entdecken der Art bedenkt und das trotz intensiven Suchens! Von derselben Staude konnten weitere Tiere geklopft werden. Nach diesen Funden schaute ich mir das Echium genauer an, und konnte einige abgestorbene, hohle Äste ausmachen [Fig. 5]. Da sich Cryptorynchinae allgemein bei Erschütterung schnell fallen lassen, darf vermutet werden, dass sich die Tiere, welche ständig neu von derselben abgeklopften Pflanze fielen, in eben diesen abgestorbenen Ästen aufhielten. Dieses Rückzugsverhalten ist vor allem tagsüber bezeichnend für Cryptorhynchinae.

Begleitarten

Nur am Locus typicus von Acalles anagaensis konnte Mogulones pseudopollinarius (Lindberg 1950) (Curculionidae, Ceuthorhynchinae) [Fig. 7] gleichfalls ausschließlich an Echium strictum im Anaga-Gebirge gefunden werden. Von diesem Ceuthorhynchinen konnte  im Innern eines frischen Astes der Pflanze eine vermutlich zugehörige Larve gefunden werden. Weiter konnte Graptus magnificus (Wollaston, 1864) (Curculionidae: Entiminae: Alophini) in Anzahl geklopft werden. [Fig. 8] Diese Art scheint jedoch nicht auf Echium spezialisiert zu sein, so wurde dieser auffällige Rüsselkäfer auch u.a. von Sonchus acaulis nachts geklopft.

Bemerkungen zur Ökologie von Echium strictum

Die Gattung Echium ist auf den Kanarischen Inseln mit beachtlichen 23 Arten vertreten [Werner & Lüpnitz 2001]. Echium plantagineum L. ist die einzige nicht-endemische Art der Gattung Makaronesiens. Von Echium strictum, welches auf allen Inseln außer Lanzarote und Fuerteventura verbreitet ist, wurden bisher 2 Unterarten beschrieben: E. strictum exasperatum (Webb ex Coincy) auf Teneriffa und E. strictum gomerae (Pit.) Bramwell auf La Gomera. [www.gobiernodecanarias.org/medioambiente/biodiversidad/ceplam/bancodatos/listaterrestre.html] Echium strictum wächst strauchig und besitzt Blätter mesomorphen Typs [Werner & Lüpnitz 2001], was bereits auf eine Adaptation an gemäßigte Mikroklimata schließen lässt. E. strictum bevorzugt beschattete Lagen und kann vor allem nordseitig gefunden werden. Nach Werner & Lüpnitz kann E. strictum keiner Höhenstufe zugeordnet werden [Werner & Lüpnitz 2001]. So reicht die vertikale Verbreitung von der unteren xerophytischen Zone bis in den Laurisilva. Eine Präferenz zwischen der oberen xerophytischen Zone (500-900 m ü. NN) und der unteren Übergangszone (500-600 m ü. NN) ist jedoch erkennbar. Besonders starke Bestände können in Lücken des Laurisilva gefunden werden. Dies konnte während mehrerer Begehungen der Wälder im Anaga-Gebiet festgestellt werden. Auch in der gängigen Literatur wird auf solche Standorte verwiesen: „Frische und schattige Felsen, Sukkulentenbusch und Waldgebiete.“[Schönfelder, 1997], und auf La Palma ist Echium strictum ein typisches Element der Felsenvegetation der niederen Lorbeerwaldstufe [Santos, 1983].

Inhaltsstoffe und Toxizität

In der Familie der Boraginaceae und spezifisch in Echium sind Allantoin, verschiedene Gerb- und Schleimstoffe, sowie Pyrrolizidinalkaloide nachgewiesen [Schaffner et al. 1996]. Die letztgenannte Stoffklasse kommt auch in Kleinia neriifolia Haw. (Asteraceae) vor, der Wirtspflanze von Acalles argillosus Boheman 1837! Pyrrolizidinalkaloide gelten als starke Insekten-und Wirbeltiertoxine [Sprick & Stüben 2000]. Pyrrolizidinalkaloide werden in der Leber in Metabolite umgewandelt, die irreversibel mit DNA und anderen Makromolekülen reagieren und zu einer kumulativen Schädigung der Leberzellen führen. Die letale Dosis (LD50 bei Ratte) von Echinatin beträgt 350 mg/kg Körpergewicht [Cheeke et al. 1985]. Pyrrolizidinalkaloide sind typische pflanzliche Sekundärstoffe, die von der Pflanze zur Verteidigung gegen Herbivore gebildet werden. Ihr Vorkommen beschränkt sich auf die Angiospermen, wo sie in relativ wenigen Familien vorhanden sind, die in keiner engeren verwandtschaftlichen Beziehung zueinander stehen (u.a. Asteraceae, Boraginaceae, Fabaceae) [Roth et al. 1994].

Fraßversuche

Mit den gefundenen Tieren wurden auch einige Triebe der vermuteten Wirtspflanze Echium strictum mitgenommen. Diese wurden Acalles anagaensis als Futter vorgesetzt. Nach der ersten Nacht konnte bereits der für Cryptorhynchinae typische Lochfraß (Stüben 2000d, 2003e 2004] an den Blättern beobachtet werden. Um die spezifische Bindung an E. strictum zu untermauern, wurden auch Blätter der in ähnlichen Habitaten vorkommenden Echium-Arten Echium giganteum L. und Echium leucophaeum Webb ex Sprague & Hutch angeboten [Fig. 9]. Diese Pflanzen wurden nicht angefressen. Auch bei ausschließlicher Fütterung durch die beiden letzteren Echium-Arten während zwei Tagen wurde kein Fraß beobachtet.

Während einer weiteren Exkursion in den äußersten Nordwesten von Teneriffa in das Gebiet der tief eingeschnittenen Täler um Masca wurden von mehreren Echium strictum-Pflanzen Triebe mitgenommen. Diese wurden wiederum auf Fraß getestet. Die Pflanzen wurden angenommen und dienten trocken bis Ende Februar 2004 als Futter der im Insektarium gehaltenen Acalles anagaensis - Exemplare.

Systematik

Die hoch abgeleitete, komplexe doppelte (pilzförmige!) Innensackstruktur von Acalles anagaensis [Fig. 10] lässt morphologisch auf eine Verwandtschaft mit Acalles-Arten des Laurisilva um Acalles instabilis, Acalles sigma, Acalles fortunatus, Acalles. ruteri und Arten des Sukkulentenbuschs (auf Euphorbia spp.) um A. euphorbiacus, A. poneli und A. brevitarsis schließen. [Fig. 11][Fig. 12] Die Bindung der Sukkulentenbusch-Art Acalles poneli an Euphorbia konnte während der aktuellen Exkursion bestätigt und sogar präzisiert werden [Stüben 2004g]. (So wurde Acalles poneli auf Euphorbia balsamifera Ait. und vor allem Euphorbia atropurpurea (Brouss.) W. & B. gefunden, nicht jedoch an der bisher genannten Euphorbia obtusifolia Poir, wie es die Angaben von Philippe Ponel zum Fundort der Art nahe gelegt hatten [Stüben 2000e]). Aufgrund des Habitus stellte Stüben die Art jedoch in die Acalles euphorbiacus-Gruppe: „Obwohl diese Art viele Gemeinsamkeiten (insbesondere die blasenförmigen, schwach sklerotisierten Strukturen oberhalb der parallelen Stammstruktur des Innensacks [Fig. 12]) mit den Laurisilva-Arten um Acalles instabilis und vor allem um Acalles sigma aufweist, stelle ich diese Art vorläufig jedoch in die euphorbiacus-Gruppe.“ [Stüben 2000e: 82]

Das ist interessant, denn in seiner „Phylogenie der endemischen Taxa des Genus Acalles von den Kanarischen Inseln“ schreibt er über diese Gruppe:

„Interessant bleibt die Stellung der Sukkulentenbusch-Art Acalles euphorbiacus im phylogenetischen System und - insgesamt - die evolutive Einnischung der Acalles euphorbiacus-Gruppe in den oberen Sukkulentenbusch. Die vier Arten dieser Gruppe (Acalles poneli, Acalles brevitarsis, Acalles euphorbiacus und Acalles anagaensis – der Verfasser) besitzen wie die meisten Laurisilva-Arten eine komplexe, doppelte Innensackstruktur; nach der hier vorgeschlagenen Leserichtung eine Apomorphie. Dabei galt es für die Taxa dieser Gruppe, eine hohe Hürde zu nehmen: die insektentoxischen Substanzen der Euphorbiaceae [Sprick & Stüben 2000]. Ich sehe daher in diesem Artenkomplex eine Rückbesiedlungsgruppe aus dem Laurisilva in den oberen Sukkulentenbusch.“ [Stüben 2000k] Diese Einordnung findet sich dann auch im Stammbaum seiner intragenerischen Gliederung der Gattung Acalles von den Kanarischen Inseln wieder: [Fig. 11] [Stüben 2000k: 291]

Diskussion

Die große Menge (31 Tiere) an gefundenen Exemplaren von Acalles anagaensis, erhalten nur durch selektives Abklopfen von Echium strictum, zeigt eine deutliche Präferenz für diese Pflanze. Die durchgeführten, erfolgreichen Fraßtests an E. strictum zeigten, dass sich A. anagaensis von der Pflanze ernähren kann. Das Auswählen von E. strictum-Blättern unter den Blättern anderer Echium-Arten ließ eine Monophagie an dieser Pflanze als wahrscheinlich erscheinen. Obwohl noch keine Zucht des Rüsselkäfers an dieser Pflanze durchgeführt wurde, kann mit einiger Gewissheit Echium strictum als potentielle Wirtspflanze von Acalles anagaensis geführt werden. Durch den Fraßtest mit E. strictum von Masca im westlichsten Teno-Gebiet Tenerifes [Fig. 4] konnte weiter gezeigt werden, dass auch diese Pflanzen als Fraßpflanzen in Frage kämen. Ich wollte damit ausschließen, dass potentielle lokale Unterschiede der E. strictum-Pflanzen bestehen, welche die extrem kleinräumige Verbreitung von Acalles anagaensis erklären könnten. Solche kleinräumigen intraspezifischen Unterschiede innerhalb der Gattung Echium wurden anhand der Blattanatomie von Werner & Lüpnitz an mehreren Arten Tenerifes aufgezeigt [Werner & Lüpnitz 2001]. Zumindest bei der Imago scheint diese Beeinflussung nicht gegeben zu sein. Somit müssen die Gründe am Locus typicus zu finden sein. Das Gebiet des Anaga-Gebirges nimmt auf Teneriffa eine Sonderstellung hinsichtlich des Alters ein. Mit 16 Millionen Jahren [Stüben 2000b] ist das Anaga-Massiv die älteste „Insel“ der Kanarischen Inseln überhaupt. Das Teno-Gebiet Teneriffas wird mit „nur“ 5-7 Millionen Jahren datiert. Erst „spät“ bildete sich also die heutige Insel Teneriffa. Die einzigartige Isolation des Anaga-Gebirges zeigt sich in weiteren endemischen Coleopteren [Stüben 2000b], [Machado 1992]. Eine gute Erklärung für die geographische Isolation ist damit gefunden.

Doch wie erklärt sich die Bindung dieses Acalles an Echium strictum, einer Wirtspflanze aus einer Pflanzenfamilie, die bisher völlig unbekannt für Cryptorhynchinae war? Das Echium wächst bevorzugt auf Lichtungen des Laurisilva. Auch wurde Acalles anagaensis nur in der unteren Laurisilva-Stufe im Übergang zum thermophilen Buschwald bei Lomo de las Bodegas an Echium strictum gefunden [Fig. 3]. Die Vermutung liegt nahe, dass Acalles anagaensis als Vertreter der Acalles des Laurisilva das krautig-verholzende Echium besiedelt hat. Die feucht-kühlen Bedingungen der Pflanzenstandorte bei Lomo de las Bodegas entsprechen dem Klima des Laurisilva. Was ebenfalls eher in Richtung einer Besiedlung des krautig-verholzenden Echium seitens der Laurisilva-Arten weist, ist die Pflanze selbst. Die Arten der genannten Acalles euphorbiacus-Gruppe leben alle an Euphorbiaceae, also im Sukkulentenbusch. Mit Acalles anagaensis kann die Hypothese der Rückbesiedlung des Sukkuentenbuschs (siehe Systematik) weiter gestützt werden. Die Besiedlung des krautigen Echium strictum vom Laurisilva bis in die untere Übergangszone dürfte einer der ersten Schritte gewesen sein, die tiefer gelegenen, ursprünglichen Habitate und Pflanzen im Sukkulentenbusch wieder zu besiedeln. Die „Wiederbesiedlung“ ist so gemeint, dass die Erstbesiedler unter den Acalles-Arten Sukkulentenbusch-Arten waren, die als erste übers offene Meer die kargen, noch „lebensfeindlichen“ Vulkaninseln erreicht haben. Die hoch abgeleiteten Laurisilva-Arten entstanden erst viel später [Fig. 11]. [Stüben 2000j]

Um trotz der hochtoxischen Inhaltsstoffe (Pyrrolizidinalkaloide) sich an Echium entwickeln zu können, darf angenommen werden, dass die Larven eine Vermeidungsstrategie anwenden, wie dies Sprick & Stüben zeigen konnten [Sprick & Stüben 2000]. Mit dieser Toxizitäts-Vermeidung ist gemeint, dass die Käfer genau erkennen können müssen, wann in geschwächten, bzw. in den im Absterben begriffenen Pflanzenteilen der Nachschub an toxischen Pflanzeninhaltstoffen aussetzt, um dann noch vor der totalen Verrottung der Pflanze ihren Larven günstige (giftfreie und noch nährstoffreiche) Entwicklungsbedingungen bieten zu können. Es darf sogar angenommen werden, dass nicht nur passiv solche Gelegenheiten ausgenutzt werden, sondern dass sich die Tiere aktiv an der Vorbereitung solcher „Entwicklungsstätten“ beteiligen. Die Klärung solch spannender Verhaltensweisen wird Ziel von weiteren Zuchtexperimenten der AG -Acalles sein.

Danksagung

Ich danke Peter Stüben ganz herzlich für die gemeinsame Kanarenexkursion, welche mir weitere faszinierende Einblicke in die Welt Makaronesiens ermöglicht hat. Antonio Machado und Peter Sprick danke ich herzlich für ihre Auskünfte.

Literatur

Cheeke, P.R. & L.R. Shull (1985): Natural toxicants in weeds and poisonous plants. AVI Publishing Company, Inc., Westport, Connecticut (USA)
Machado, A. (1992): Monografía de los carábidos de las Islas Canarias (Insecta, Coleoptera). La Laguna, Instituto de Estudios Canarios, 734 pp., 313 figs., 21 mapas.
Roth, L., M. Daunderer & K. Kormann (1994): Giftpflanzen - Pflanzengifte. Ecomed Verlagsgesellschaft GmbH, Landsberg (D)
Santos Guerra, A. (1983): Vegetacion y flora de La Palma. Santa Cruz de Tenerife.
Schaffner, W., B. Häfelfinger & B. Ernst (1996): Heilpflanzen Kompendium. Arboris.
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Sprick, P. & P. Stüben (2000): Ökologie der kanarischen Cryptorhynchinae ausserhalb des Laurisilva (Coleoptera, Curculionidae). SNUDEBILLER 1, pp. 318-341. CD-Rom, Mönchengladbach.
Stüben, P.E. (2000b): (Ed.), Die Cryptorhynchinae der Kanarischen Inseln. Systematik, Faunistik, Ökologie und Biologie. - SNUDEBILLER 1 (CD ROM); mit 910 Farbfotos, 266 REM-Aufnahmen, 118 Verbreitungskarten, 18 Ton- u. 1 Video-Aufnahme, 1. Edition, CURCULIO-Institute, D-Mönchengladbach: 413 pp. (662 MB).
Stüben, P.E. (2000e): Die Arten des Genus Acalles von den Kanarischen Inseln. - Cryptorhynchinae-Studie 5 - in: Stüben, P.E. (2000b), SNUDEBILLER 1 (CD ROM): 22-98, Mönchengladbach.
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Internet

http://www.giftpflanzen.ch
http://www.ipb-halle.de/deutsch/dfg-spp-1152/hartmann.htm
http://www.gobiernodecanarias.org/medioambiente/biodiversidad/ceplam/bancodatos/listaterrestre.html

Autor
Christoph Germann
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